Черная пятнистость —Diplocarpon rosae Wo//.= Marssonina rosae {Lib.) Diet.= Actinonema rosae (Lib.) Черная пятнистость листьев розы впервые описана в 1912 г. в США [Wolf F. A., Wolf F. Т., 1947]. В настоящее время широко распространена во всех странах мира. В СССР болезнь под названием марсонина известна на эфиромасличной розе в Краснодарском крае [Торбицкий, 1936; 1971; Дудин, 1971]. Районами наибольшего распространения болезни в настоящее время являются Краснодарский край, Крым, МССР, ГССР. На Украине, в средней полосе РСФСР (Московская область) черная пятнистость получила широкое распространение в годы с большим количеством осадков и в эти периоды наносит сильный ущерб садовым розам [Миско, 19736, 1974; Козлова, 1974].Черная пятнистость — исключительное по вредоносности заболевание. В условиях ГБС первые очаги черной пятнистости были обнаружены в 1959 г. на 15% общей площади под посадками роз. В 1965 и 1966 гг. почти на всех сортах роз наблюдалось поражение черной пятнистостью [Козлова, 1974].В Западной Европе и США это заболевание было известно еще в начале прошлого столетия [Dodge, 1931; Массей, 1956; Тарр, 1975]. По данным Дженкинса [ Jenkins, 1954], возбудитель черной пятнистости состоит не менее чем из 50 рас. Таким образом, выведение сортов роз, устойчивых к черной пятнистости, является сложной проблемой.Симптомы поражения. Гриб поражает листья роз во второй период вегетации (июль — август) в зависимости от климатических условий, географической зоны, а также от сортовых особенностей. На пораженных листьях садовых роз появляются в основном черные крупные пятна округлойформы или слегка звездообразные, иногда мелкие, густо рассеянные на верхней стороне листовой Пластинки пятна. Форма пятен, их размеры и расположение зависят от сортовых особенностей и ботанической группы роз. На черных пятнах развивается конидиальное спороношение гриба (ложе) в виде слегка заметных вздутий округлой или продолговатой формы. Пораженные листья, как правило, быстро желтеют и опадают, кусты оголяются, и растения теряют способность к нормальному развитию.В зимний период сорта, пораженные черной пятнистостью, в условиях Московской области подмерзают и в следующем вегетационном периоде сильно отстают в развитии.Морфолого-биологические особенности Diplocarpon rosae Wolf.Возбудитель болезни гриб D. rosae Wolf, способен развиваться при широком температурном диапазоне. В полевых условиях Московской области температуры, благоприятно влияющие на рост и развитие гриба, наблюдаются практически в течение всего вегетационного периода, а ка-пельно-жидкой влаги в виде осадков или ночных и утренних рос бывает почти всегда достаточно для заражения. Между тем наблюдения за динамикой развития черной пятнистости в течение четырех сезонов в условиях ГБС показали, что появление первых Пятен никогда не было обнаружено раньше первой декады июля, даже при самых благоприятных условиях для развития гриба [Козлова, 1974]. В то же время в условиях Киева первое появление болезни наблюдается в июне, что, как видно, в значительной степени зависит от комплекса климатических факторов [Анпилого-ва, 1963].Сумчатое спороношение гриба D. rosae Wolf, развивается на опавших, перезимовавших листьях. В СССР сумчатая стадия гриба была найдена впервые в Краснодарском крае на эфиромасличной розе В. С. Дудиным [ 1968]. В дальнейшем было установлено, что сумчатая стадия у этого гриба имеется во всех зонах возделывания эфиромасличной розы Краснодарского края. Отмечена она также в Крымской области и МССР [Дудин, 1971, 1972]. На чайно-гибридных розах в ГБС сумчатое спороношение выявлено В. И. Козловой в 1968 г. [1974] на листьях роз, перезимовавших на почве.Плодовые тела гриба — апотеции — формируются между палисадной паренхимой и эпидермисом листа. По форме они округлые, темно-коричневые. Сверху плодовое тело прикрыто субкутикулярным щитком, образующимся из расходящихся лучами толстостенных бурых тяжей мицелия, реже — старым конидиальным ложем. При созревании апотеции выступает над поверхностью листа, вверху звездчато растрескивается, обнажая слизистое содержимое, состоящее из парафиз и асков. Парафизы бесцветные, нитевидные, на вершине утолщенные. Аски многочисленные (16—18), цилиндрические или слегка булавовидные, 50—60X14—16 мкм. Аскоспоры продолговато-эллипсоидные, двухклеточные, бесцветные, 15—20X5 мкм. На основании этих признаков гриб в сумчатой стадии отнесен к порядку Helotialis [ Ainswort, Bisby, 1971].Созревание аскоспор зависит от количества и частоты выпадаемых осад-Как видно из этих данных, в условиях Краснодарского края наиболее раннее созревание их отмечено 16 апреля (1962 г.), а самое позднее — 16 мая (1967г.).Данные, приведенные выше, а также в табл. 34, показывают, что в годы, когда в марте — апреле осадки выпадают часто и их сумма на 30 мм и более превышает многолетнюю норму (82 мм), начало периода созревания аскоспор совпадает с фазой формирования бутонов у сорта Крымская Красная роза (за 4—6 дней до начала выдвигания бутонов).В годы с меньшим количеством осадков созревание аскоспор совпадает с началом выдвигания бутонов, а при наличии длительных сухих периодов — с массовым выдвиганием бутонов.Продолжительность рассеивания аскоспор составляет около 40 дней. Их выбрасывание происходит при 100%-ной влажности воздуха и при контакте листьев с сырой почвой.Выброс аскоспор из плодовых тел начинается через 2—3 ч после увлажнения листьев, а прорастание — через 10—12 ч. Таким образом, наличие в течение 10—12 ч капельно-жидкой влаги или 100%-ной насыщенности еювоздуха в период рассеивания аскоспор свидетельствует о возможности первичного заражения листьев.Наблюдения показывают, что сумчатое спороношение гриба в условиях Краснодарского края является основным источником первичного заражения листьев розы весной. В некоторые годы вторым источником первичного заражения может быть весеннее конидиальное спороношение гриба, образующееся на перезимовавших листьях. Массовое конидиальное спороношение обычно совпадает с вызреванием аскоспор и существенно не влияет на сроки первичного заражения.Интенсивность как сумчатого, так и весеннего конидиального спороношения в разные по погодным условиям годы бывает неодинаковой .Конидии прорастают на средах с рН от 4 до И; однако оптимальными являются среды с рН 8—10. На листьях конидии прорастают в условиях слабощелочной среды. Оптимальная температура для прорастания конидий около 25°, а для роста мицелия около 20°.По данным С. Тарра [ 1975], гифы возбудителя черной пятнистости растут большей частью между кутикулой и наружными стенками эпидермальных клеток, образуя крупные фибриллозные колонии с бахромчатыми краями. Они также проходят сквозь срединные пластинки клеток эпидермиса и образуют преимущественно внутриклеточный мицелий, питание которого осуществляется при помощи булавовидных гаусторий, находящихся в клетках эпидермиса, а при сильном поражении, вероятно, — ив клетках мезофилла. Клетки, в которые проник паразит, на первый взгляд не кажутся сильно пораженными, но со временем они становятся хлоротичными и в конце концов отмирают. Субкутикулярные ацервулы развиваются, разрывают кутикулу и рассеивают конидии (рис. 9), а в мертвой ткани листа образуются немногочисленные апотеции. Согласно Гойману [ 1954], гриб заселяет мезофилл листа только после его гибели. Однако С. Тарр [ 1975] высказывает сомнение, что это действительно так. Похоже, что эти субкутикулярные патогены могут иногда заселять и внутренние ткани живого листа. Хотятакие патогены и не являются облигатными паразитами, они тем не менее отличаются высокой степенью специализации, т. е. образуют гаустории, не сразу убивают зараженные клетки и в культуре растут медленно. Гифы гриба частично защищены от внешних воздействий кутикулой растения, и рассеивание грибных спор становится возможным только после ее разрыва.В Краснодарском крае [Дудин, 1972], в Абхазии [Челидзе, 1970], кроме обычного конидиального спороношения, в отдельные годы отмечается немногочисленное субэпидермальное спороношение. При этом типе спороношения конидиальное ложе закладывается, как и апотеций, между эпидермисом и палисадной паренхимой листа. Конидии в этом случае более длинные по сравнению с обычными — 24—30X4,5—5 мкм.На различных культуральных средах, по данным Барбу [Barbu, 1965, 1968], наибольший процент (80%) развивающихся конидий наблюдается при температуре 23—25° через 24 ч после заражения. Высший предел выживаемости — температура 30°, свыше 26° процент развивающихся конидий сильно падает, полная их гибель происходит при 35°. Не развиваются конидии также при температуре ниже 0° даже по истечении 24 ч после заражения. Однако указанные температуры не являются критическими для конидий гриба: конидии выдерживали определенное время при 0°, затем переносили в оптимальные температурные условия, где они через 3 дня восстанавливали свои способности к прорастанию. Прорастание конидий в осенние и зимние месяцы в Румынии имеет место в течение всего периода. В январе и феврале наблюдалось 4—5% проросших конидий (рис. 10). Следовательно, в естественных условиях жизнеспособность конидий частично сохраняется и при низких температурах. В Нидерландах [Knight, Wheeler, 1977, 1978] апотеций этого гриба с жизнеспособными спорами также сохраняются круглогодично.Благодаря наличию сумчатой стадии Diplocarpon rosae Wolf, возбудитель черной пятнистости весьма изменчив. Множество рас-гриба, обладающих различной вирулентностью и широкой приспособляемостью практически почти ко всем сортам культурных роз, очень усложняет выведение устойчивых сортов[Harris, 1970, 1974; Jenkins, 1954]. Инкубационный период длится от 8 до 21 дня. Его продолжительность зависит от температуры воздуха, возраста листьев, сортовых особенностей и инфекционной нагрузки. В основном гриб поражает молодые листья роз, принадлежащих к различным группам. Оптимальными условиями для заражения являются дождливая погода и умеренные температуры в мае—июне (для Московской области 12—20°). Иногда эпифитотии марсонины наблюдаются в июле—августе, если условия температуры и влажности соответствуют развитию возбудителя.В лабораторных условиях лучший рост и развитие гриба отмечены при температуре 19—24°. Однако образование колоний на средах может происходить и при температуре —5°. При температуре —3,6° и 30,5° (30—31°) признаки роста отсутствуют. Отмечена значительная приспособляемость паразита к размножению в естественных условиях даже в отсутствие осадков в отдельные периоды. Так, с 27 августа по 7 октября, по данным В. И. Козловой [1974], количество пораженных сортов увеличилось более чем в 1,5 раза (с 10,8 до 16,2%). По-видимому, ночные и утренние росы в этот период были достаточными для прорастания конидий и заражения растений. Заражение активно проявляется на молодых листьях и листьях среднего возраста.В Болгарии сильно поражаются черной пятнистостью Казанлыкская, Белая, Стамбульская розы, некоторые интродуцированные декоративные сорта, шиповники и др. [ Танев, 1981].В результате поражения урожай цветков эфиромасличной розы снижается на 30—50%; кроме того, уменьшается прирост, обмерзают спящие почки, так как листья преждевременно осыпаются и побеги роз не успевают вызревать к зиме.Относительно источника инфекции болезни мнения противоречивы. Одни исследователи [Brooks, 1953; Козлова, 1974] утверждают, что зимуетмицелий гриба, другие [Дудин, 1971] — что сумчатая стадия, третьи [Dutta, 1966] — что и мицелий, и сумчатая стадия одновременно. Танев [1981] изучал биологию гриба в условиях Долины роз (Болгария) на Казанлыкской эфиромасличной розе в период с 1969—1974 гг. Автором установлено, что паразит образует конидиальную и сумчатую стадии, которые зимуют на листьях. Весной (март, апрель) образуются апотеции, аски и аскоспоры. В асках по 8 двухклеточных бесцветных аскоспор; длина их 18—20 мкм, ширина 5,5 мкм. Одновременно развивается и зимняя конидиальная форма: конидии размером 19,5X6,1 мкм. Аскоспоры и конидиоспоры прорастают в капле воды через 24 ч, минимальная температура прорастания 7—8°, оптимальная 24°. Инкубационный период от 4 до 18 дней (табл. 36).Данные, приведенные в табл. 36, показывают, что при искусственном заражении аскоспорами, зимними и летними конидиоспорами наиболее краткий инкубационный период гриба (от 4 до 6 дней) наблюдается при 25—26°, а наиболее длинный (16—18 дней) — при 10—12°.Образование спороношения в виде черных пятен на листьях происходит в конце апреля — начале мая, т. е. в период массового образования летних конидиоспор гриба. Размер их 18,8X5,6 мкм.Таким образом, по данным Танева [ 1981], первичное заражение листьев осуществляется аскоспорами и зимними конидиоспорами гриба.Иммунологическая оценка сортов к черной пятнистостиПо литературным данным [Торбицкий, 1971; Дудин, 1971, 1972; Козлова, 1974; Тарр, 1975], сортов роз, иммунных к черной пятнистости, в мировой практике розоводства неизвестно. Это обьясняется большой изменчивостью ее возбудителя [Jenkins, 1954; Barbu, 1965, 1968; Knight, Wheeler, 1977, 1978; Harris, 1970, 1974]. Таким образом, выведение сортов роз, устойчивых к черной пятнистости, как отмечают эти авторы, является сложной проблемой.Для успешной работы в этом направлении требуется изучение расового состава возбудителя и реакции на заражение каждой расой родительских пар, участвующих в скрещиваниях, или селекционных номеров роз [ Bhaskaran et al, 1974].В ГБС мы проводили визуальную оценку сортов четырех ботанических групп на поражаемость черной пятнистостью. Учеты проводили в период с 1980 по 1983 г. по четырехбалльной шкале (табл. 37).Данные табл. 37 показывают, что поражаемость сортов по группам варьирует по годам в значительной степени, несмотря на комплекс применяемых профилактических и защитных мероприятий. Зависит это прежде всего от сортовых особенностей (многие сорта выделяются устойчивостью) и климатических условий определенной зоны.Среди садовых роз (ГБС, ВДНХ) более восприимчивы к болезни сорта из групп чайно-гибридных и флорибунда. При сильном поражении черной пятнистостью листья осыпаются, цветение прекращается, спящие почки трогаются в рост, поэтому пораженные растения страдают в зимний период от морозов, так как молодые побеги не успевают вызревать к зиме.В условиях ГБС (1980—1983 гг.), по нашим наблюдениям, восприимчивыми к черной пятнистости сортами являются Фрау Карл Друшки, Берди Блай, Глория Деи, Лилли Марлен, Оранж Сейсейшен, Фараон, Мабелла, Эсфирь Офарин, Юниор Мисс, Майзер Фестнахт, Виола, Барон Ротшильд, Аве Мария, Пикадилли, Соня, Чайка, Норита, Рояль, Салют, Аргенталь, Крейслер Империал, Лаки Пис, Перпонт, Карусель.При учетах и отборе устойчивых сортов нами отмечены сорта с повышенной восприимчивостью растений к черной пятнистости к концу лета. При этом поражаются и молодые и старые листья. Видимо, в данном случае следует различать сезонную и возрастную изменчивость восприимчивости роз к черной пятнистости. Так, при наблюдениях за модельными растениями (сорт Фараон) отмечена приспособленность гриба Marssonina rosae к молодым сформировавшимся листьям и листьям среднего возраста. Старые, закончившие свое развитие листья, гриб не заражает.В условиях Эстонии [Румберг, 1972] наиболее устойчивы сорта из групп провенских роз (100%), ползучих роз (83%) и гибридов R. moschata (60%). Сравнительно восприимчивы к данному заболеванию сорта из групп роз R. sDinosissima .По окраске цветков устойчивостью к черной пятнистости выделяются сорта красных чайных гибридов, в то же время более сильное поражение наблюдается среди сортов с желтыми и белыми цветками.В исследованиях В. Ю. Румберга [ 1972, 1974] у поражаемых сортов выявлено уменьшение содержания аскорбиновой кислоты и понижение йодовос-станавливающей способности, а также повышение окислительной активности тканей.Наиболее устойчивыми к черной пятнистости в условиях Эстонской ССР оказались 76 сортов из группы чайно-гибридных; 42 сорта из группы флорибунда; 24 сорта среди полиантовых.При отборе болезнеустойчивых сортов, указывает автор, рекомендуется отдавать предпочтение новым, позднее выведенным сортам, поскольку старые часто оказываются более восприимчивыми к болезням. Новые сорта роз (особенно чайно-гибридные и флорибунда) обладают значительно большей устойчивостью к черной пятнистости, а также в некоторой степени и к ржавчине по сравнению с ранее выведенными .Данные свидетельствуют, что между устойчивостью сортов роз к черной пятнистости и их возрастом нет определенной зависимости. В некоторой степени они проявляются лишь у сортовых групп чайных гибридов и флорибунда. Причиной является большая резистент-ность ряда старых сортовых групп к черной пятнистости.Важным фактором устойчивости к болезни у эфиромасличной розы являются морфологические особенности строения листьев (опушенность, толщина кутикулы, количество устьиц и т. д.). Наличие опушения листьев и толщину кутикулы листьев у устойчивых и поражаемых сортов эфиромасличной розы учитывал в своих исследованиях В. С. Дудин [1972] .Результаты исследований показывают, что высокую устойчивость к черной пятнистости в условиях Краснодарского края имеют сорта Молдавская Красная и Ульрих Бруннер, листья которых не имеют опушения и толщина кутикулы сверху и снизу значительно больше, чем у поражаемых сортов Крымская Красная и Пионерка.Из агротехнических приемов, повышающих устойчивость растений к черной пятнистости, заслуживает внимания применение мульчирования междурядий эфиромасличной розы различными отходами растений .Итоги учетов за три года (1965—1967), показали, что мульчирование междурядий в Краснодарском крае позволило избежать применения рыхлений, что активизировало образование корней и их нормальное функционирование в поверхностном слое почвы, сохранилась влага и усилилась биологическая активность почвы. Мульчирование почвы в междурядьях насаждений розы проводилось отходами переработки шалфея, лаванды и других культур в количестве 50—100 т/га.Указанный прием подтверждает, что при мульчировании происходит более активный рост корней, побегов, на которых развивается большое количество листьев, сохраняющих повышенную устойчивость к болезням вследствие активного их роста и интенсивного ассимилирования. При этом урожай лепестков эфиромасличной розы (сорт Крымская Красная) повысился по сравнению с контролем на 22%.На садовых розах в ГБС нами [Миско, 1973] проведено испытание четырех фунгицидов, которые применяли способом опрыскивания (табл. 42).Данные показали высокую эффективность поликарбацина и ММК: 2,2 и 6,7% соответственно. ММК применяется в 0,25%-ной концентрации и готовится следующим способом: в 9 л воды растворяется 250 г зеленого или калийного мыла, а в другой посуде (стеклянной или глиняной) в 1 л воды — 10 г медного купороса. Затем раствор медного купороса медленно вливается тонкой струей в раствор мыла при постоянном помешивании. Правильно приготовленная эмульсия должна иметь зеленоватый цвет и не образовывать хлопьев.После применения фунгицидов растения нормально развивались и хорошо цвели. Препараты готовятся непосредственно перед опрыскиванием, они хорошо растворяются в воде, обладают высокой прилипаемостыо и не оставляют следов на листьях. На протяжении многих лет ММК успешно применяется в ГБС в борьбе против различных болезней, вызывающих пятнистости и налеты на различных декоративных растениях [ Миско, 19756].Н. И. Соколов [1974] в Ставропольском крае против черной пятнистости рекомендует полив растений 1 раз в месяц (в июле и августе) раствором марганца из расчета 2 г на 10л воды или опрыскивание роз (также 1 раз в месяц) 0,5%-ным железным купоросом или 1%-ным лимонно-кислым железом.На эфиромасличных розах Краснодарского края [Дудин, Маленев, 1969] наиболее эффективна система из 6 опрыскиваний фунгицидом цинеб (0,5%-ной суспензией); до цветения 3—4 опрыскивания с интервалом в 10 дней, последующие 2 опрыскивания через 12—15 дней. Применение этой системы позволили увеличить урожай цветков розы на 7 ц/га, или на 36,4%; а сбор эфирного масла — на 0,48 кг, или на 33,6%, по сравнению с контролем.На Черноморском побережье Кавказа [Кулибаба, 1970; Коробов, 1981а] черной пятнистостью поражаются садовые розы (чайно-гибридные, ремонтантные, миниатюрные). Из химических препаратов наиболее эффективны купрозан (0,3—0,4%-ный раствор); 0,5—0,7%-ный каптан, 0,4%-ный поликарбацин, 0,5—0,7%-ный цинеб, цирам [Кулибаба, Заболотская, 1976].По данным А. И. Кузнецова [1976, 1977], высокую эффективность дают обработки растений растворами антибиотиков: трихотецина, бластицидина, касумина. Их применение путем опрыскивания снижает степень развития заболевания в 2 раза по сравнению с контролем .Кроме того, хорошая растворяемость антибиотиков не вызывает загрязнения листьев, не портит их декоративный вид. Применение антибиотиков позволят вдвое сократить число обработок по сравнению с фунгицидами, что объясняется, по-видимому, не только хемотерапевтическим эффектом, но и созданием приобретенного временного иммунитета.Зарубежные исследователи [Semenniuk, Palmer, 1971; Semenniuk, 1979; Morrison, Russel, 1976] считают эффективным против черной пятнистости применение беномила в 0,2%-ной концентрации. Опрыскивание повторять через 7—8 дней. Кроме опрыскивания листьев, препаратом этой концентрации можно поливать почву 1 раз в месяц. Имеются сведения, что препарат оказывает стимулирующее действие на развитие растений.Морисон и Рассел [Morrison, Russel, 1976] рекомендуют цинкионманеб через 7 дней, а хлоротаномил — 2 раза через 14 дней, а также трифорин и манеб. В Румынии [ Barbu, 1965] высокую эффективность показали препараты полирам-комби 0,2%, лироманеб — 0,3%, ортофалтан-0,3%, плантвакс,карбоман, дитан М-45.В зонах с засушливым жарким летом эффективно опыливание молотой серой (28—30 кг/га) или опрыскивание 2%-ной суспензией коллоидной серы.В Калифорнии [Paulus, 1976] рекомендуют применять следующие препараты: дюпонт, байлетон, трифорин, додеморф. В университете Небраска (США) [Palmer, Salac, 1977] применяют препараты беномил, фолпет через каждые 14 дней.В Болгарии [Танев, 1981] на эфиромасличных розах было проведено испытание трех препаратов: купроцина, 0,5%-ного пероцина, 0,6%-ного ТМТД (поражение — 8,7 и 7,8% соответственно, контроль 60,7%).При поражении эфиромасличных роз ржавчиной и черной пятнистостью лучшие результаты получены при опрыскивании в зимний период (февраль) диназолом (10 кг/га) -\- гербазин (5 кг/га), а в период перед цветением эффективны три опрыскивания препаратом ТМТД — 0,6% с прилипателем «Универсал»( 0,1 %).Известны также опыты на розе (сорт Хейнс Эверс) с применением препарата силит в концентрации 0,2% и мелпрекс — 0,1%-ный раствор. Лучшие результаты показал препарат силит. Цинкотокс (0,3%) и бенлат (0,1%) снижали поражаемость листьев менее эффективно, кроме этого, способствовали более сильному опадению листьев.По данным Вавер [ Weaver, 1973], черная пятнистость постоянно наблюдается на участках при чрезмерном применении азотных удобрений. В этих случаях применяют еженедельно манеб, цинеб, беномил.В Венгрии [Frank et al., 1981] розы в оранжереях обрабатывают дитаном М-45 (0,15%), фундазолом-50 (0,1%), ортофалтаном (0,2%), бадимин-розет флуидом (0,3%), эупареном (0,2%). Эти препараты эффективны также при поражении серой гнилью и пероноспорозом.Опыты по облучению пораженных роз ультрафиолетовыми лучами [Semenniuk, Stewart, 1981] показали, что клетки растений и конидии гриба Marssonina rosae (Lib.) выдерживают облучение, в 4 раза превышающее нормальное. Облучение ультрафиолетовыми лучами между 6 и 18 ч после инокуляции патогеном снижает степень проявления заболевания. Наиболее чувствительной к радиации оказалась стадия ростковой трубки перед ее внедрением в ткани листа.
Белоруссия,Минск.
брест гродно витебск могилёв гомель
minskrosa
Белоруссия,Минск.
брест гродно витебск могилёв гомель
minskrosa
