Мучнистая роса —Sphaerotheca pannosa (Wallr.) Fr. Lev. var. rosae Woron.= Sph. macularis (Wallr.) Jacz. f. rosae /. Jacz. Woronich.Мучнистая роса на розах впервые была описана в Германии в 1819 г. В настоящее время распространена по всему миру и отмечается как одна из самых вредоносных и широко распространенных болезней растений рода Rosa L. Ежегодно наблюдается в Европе, Азии, Австралии, Северной и Южной Америке.В России мучнистая роса впервые была описана в 1898 г. Декенбахом . Сейчас встречается всюду, где произрастают розы; не отмечена пока на Крайнем Севере .Сроки появления и интенсивность развития мучнистой росы рода Sphaerotheca в большой степени определяются условиями перезимовки и конкретными метеорологическими условиями вегетационного периода.Как в открытом грунте, так и в оранжереях мучнистая роса (Sph. pannosa) в условиях СССР является одной из наиболее серьезных болезней этой культуры, развиваясь практически во всех районах, ее выращивания . Распространению болезни способствуют завоз большого ассортимента импортных роз, среди которых нередко встречаются сильно восприимчивые к этому заболеванию сорта; значительная поражаемость грибом многочисленных видов шиповников, являющихся постоянным резерватором инфекции, а также недостаточно целенаправленное проведение мероприятий по борьбе с этой болезнью.В условиях Минска поражение растений происходит с июля по октябрь с двумя вспышками: первая — в конце июня — начале июля, вторая — осенью (конец августа — начало сентября). Оптимальные условия: температура воздуха 18—19°, относительная влажность воздуха 60—78%. При этих условиях развитие болезни достигает 50—75%.В годы, когда весной повышенная температура воздуха сочетается с низкой относительной влажностью воздуха и малым количеством осадков, развитие мучнистой росы задерживается на 15—20 дней.Вредоносность болезни значительна, так как пораженные растения отстают в росте, побеги искривляются, листья деформируются и свертываются, бутоны не раскрываются и цветение отсутствует. Мучнистая роса снижает количество побегов на 42,9%, листьев — на 10,5%; пораженныепобеги короче здоровых на 12,6% .В холодные зимы сорта, пораженные мучнистой росой, подмерзают .Кроме садовых роз, поражаются многие виды шиповников. Так, на Дальнем Востоке все виды шиповников поражает мучнистая роса, возбудителем которой является вид Sph. macularis (Wallr.). На R. cinnamomea паразитирует Sph. alchemilla .Этот вид обнаружен также на листьях R. rugosa Thunb. и R. culture в ботаническом саду Якутского филиала АН . М. rosae не обнаружен на листьях R. amblyotis лишь на п-ове Камчатка и Курильских островах.В 1972 г. в Якутской АССР на листьях R. acicularis Lindl. определен гриб Microsphaera sp. Грибница этого вида паутинистая, развивается на обеих сторонах листа. Клейстотеции размером 103—102 мкм с прямыми конечными ветвями. Сумки (6—10) эллипсоидальные, 56—79 X 33—54 мкм. Споры (чаще всего 8) также эллипсоидальные, 19,4—23,8 X 9,9—14 мкм. В Якутии ранее был известен также Sph. macularis и Sph. pannosa, о чем указывали К. А. Бенуа и Е. И. Карпова-Бенуа [1973].Симптомы поражения. Гриб Sph. pannosa (Wallr.) Fr. Lev. var. rosae Woronin. поражает листья, побеги, бутоны, цветки и плоды. На пораженных органах появляется белый паутинистый или мучнистый налет грибницы с отчленяющимися цепочками спор. Позднее грибница уплотняется, становится войлочной или пленчатой, приобретает сероватую или буроватую окраску. Гриб вызывает утолщение или уродливость листьев, молодых побегов и бутонов. Под влиянием паразитизма замедляется рост побегов, листья постепенно засыхают, бутоны не дают нормальных цветков, а все растение теряет декоративность.Этот вид гриба вызывает мучнистую росу роз главным образом в Европе и Азии. Менее известен здесь, но очень часто встречается в СевернойАмерике другой вид — Sph. macularis var. rosae. Он появляется в виде нежного паутинистого налета на обеих сторонах листьев, не образуя плотных дерновинок, характерных для Sph. pannosa. Конидии его (30—31 X 17— 18 мкм) образуются также в виде цепочек, но в отличие от Sph. pannosa на обеих сторонах листьев появляются многочисленные коричневые клейстотеции размером 75—120 мкм, т. е. значительно мельче. Сумки в диаметре 70—120 мкм, споры (по 6—8 в сумке) 94—27 X 15—20 мкм. П. Н. Головин [ 1960] указывает, что эта форма довольно широко распространена и в нашей стране (по-видимому, по материалам из Средней Азии).В Японии на листьях розы мультифлора (R. multiflora) описан вид возбудителя мучнистой росы — Uncinula simulans .Он дает на обеих сторонах листьев быстро исчезающую грибницу и разбросанные клейстотеции шаровидно-приплюснутой формы, 90—120 мкм в диаметре, с 15—30 красновато-коричневыми придатками, загнутыми у вершины спиралью. Сумки 60—70 Х35—45 мкм, споры (по 4—6 в сумке) 18—20 X 10—12 мкм.У видов с интенсивным образованием сумчатой стадии последняя имеет большое значение для перезимовки гриба. При обследованиях важно различать всех трех возбудителей, особенно на розах, завезенных из-за границы .В целом симптомы развития мучнистой росы очень типичны, хотя и меняются по мере распространения болезни в разных географических широтах. Большая или меньшая «мучнистость» налета связана с условиям и образования конидиальных спор, что в значительной степени зависит от особенностей сорта и климатических факторов. Так, Л. И. Васильева [1967] отмечает в условиях Крыма появление гриба Sph. pannosa в виде паутинистого или порошистого налета, покрывающего листья, бутоны и молодой прирост. При старении листьев налет подсыхает и под ним просматривается побуревший эпидермис. На сортах с более грубыми кожистыми листьями иногда наблюдаются мозаичная окраска или морщинистость больных листьев. У полиантовых роз на молодых листьях сначала появляются мелкие красноватые пятна или кольца, напоминающие мозаику. Позднее на них образуется редкий паутинистый налет мицелия, который распространяется по всей поверхности листа. Затем пораженные в сильной степени листья буреют, засыхают и преждевременно опадают. Остаются оголенные ветви, покрытые буроватым войлочным налетом мицелия, который быстро распространяется по всей их поверхности, образуя уплотнения в виде рыхлых подушечек.В условиях Харьковской области симптомы поражения растений идентичны описанным выше. Однако Л. 3. Плотникова акцентирует внимание на сортовых особенностях, указывая, что на разных сортах мучнистый налет проявляется по-разному. Это же отмечают Л. И. Васильева [1967], М. Мандре [1971], В. Ю. Румберг [1972], С. А. Симо-нян [1973, 1981], X. Карие, В. Ю. Румберг [1979]. Вредоносность болезни значительна, так как пораженные растения отстают в росте, побеги искривляются, листья свертываются краями кверху, бутоны не раскрываются, цветение отсутствует.Кроме культурных сортов, поражаются многие виды шиповников. Так, на Дальнем Востоке все виды шиповников поражает
мучнистая роса, возбудителем которой является Sph. macularis (Wallr.) j. acz. f. rosae j. acz. Woronich.В условиях ГБС мучнистой росой также поражается значительное количество видов рода Rosa L. На Украине (Донецкая обл.) ежегодно отмечается 100%-ное поражение роз грибом Sph. pannosa Lev. var rosae Woron. Особенно сильно поражаются сорта группы полиантовых роз, широко используемых в озеленении городов и поселков.В условиях Армении , в Белорусской ССР мучнистая роса роз (Sph. pannosa) также продолжает оставаться одним из наиболее серьезных заболеваний этой культуры.Морфолого-биологические особенности возбудителя мучнистой росы. Гриб Sph. pannosa (Wallr.) Fr. Lev. var. rosae Woron. относится к классу сумчатых грибов — Ascomycetes, семейству мучнисторосяных. Это обязательные паразиты, которые, поселяясь на зеленых частях растения, образуют белый, мучнистый налет, состоящий из грибницы и коротких конидиенос-цев с конидиями.Прикрепление грибницы к пораженной ткани осуществляется аппрес-сориями, а питается паразит при помощи присосок, или гаусторий, проникающих обычно в клетки эпидермиса. Конидии (стадия летнего спороношения гриба), распространяясь, вызывают повторные заражения и дают несколько генераций за лето. Внедряется возбудитель через стенки эпидермальной клетки. Покоящаяся стадия гриба — замкнутые плодовые тела клейсто-теции с сумками и спорами, которые формируются в конце периода вегетации растений на поверхности грибницы. Образование сумчатой стадии представлено в виде мелких шаровидных буровато-черных точек, видимых невооруженным глазом .Цикл развития возбудителя, перезимовка и весеннее возобновление инфекции. Относительно биологических особенностей, перезимовки и цикла развития возбудителя мучнистой росы роз в литературе имеются противоречивые сведения. Так, К. Е. Мурашкинский и М. К. Залинг [1928], Н. Н. Во-ронихин [1914], А. А. Ячевский [1927] и другие считают, что возбудитель в цикле своего развития имеет две стадии — конидиальную и сумчатую. Большинство других исследователей утверждают, что гриб на территории нашей страны развивается в конидиальной стадии и в редких случаях образует клейстотеции .В условиях Московской области мучнистая роса развивается в основном в конидиальной стадии. Сумчатая стадия — клейстотеции обнаружена нами в одном случае на стеблях сорта Супер Стар в октябре 1978 г. .Клейстотеции погружены глубоко в войлочное сплетение мицелия, уплотненное в виде подушечек. Полный цикл развития мучнистой росы приводит Роберте [1981] (рис. 3).В Армении сумчатая стадия Sph. pannosa была обнаружена только один раз в Мегринском районе на высоте 2200 м над ур. моря на перезимовавших ветвях и шипах Rosa sp. Зимует мицелий на побегах, весной от него отходят гифы с жизнеспособными конидиями.П. Н. Головин [1960], отмечая теплолюбивость вида Sph. pannosa, указывает, что в Средней Азии в условиях жаркого продолжительного вегетационного периода сумчатая стадия на розах образуется неизменно и в больших количествах. Блумер считает, что образование клейстотециев у тех видов мучнисторосяных грибов, у которых они обычно не наблюдаются, происходит при неблагоприятных условиях существования, в частности при большой сухости воздуха, почвы и высокой температуре. Этим, по Блумеру ,объясняется необычное для Швейцарии обильное образование сумчатой стадии этого гриба на розах в сухой и жаркий летний период 1947 г.Эти вопросы, несмотря на их практическую значимость, до настоящего времени изучены слабо, хотя развитие гриба в летний период исследовано детально .В немногочисленных литературных данных о характере перезимовки гриба указывается на возможность сохранения зимой летней конидиальной стадии паразита в теплицах и на защищенных участках открытого грунта, где на растениях сохраняются зеленые листья; на Южном берегу Крыма ; в Грузии ,в США ,в Румынии .Изучая пути и способы перезимовки возбудителя мучнистой росы на эфиромасличных розах в Крыму, А. И. Торбицкий [1971] отмечает, что гриб в стадии мицелия перезимовывает на поверхности побегов (около шипов) на некотором расстоянии от почек. Объясняется это, очевидно, непригодностью покровных почечных чешуи для питания и развития паразита.В условиях Крыма [ Васильева, 1967] зимующий мицелий мучнистой росы представляет собой специфическое образование, состоящее из плек-159тенхимного основания, на котором формируются клейстотеции, прикрытые густо расположенными стерильными, преимущественно вертикально направленными гифами. Плотные локальные сплетения зимующего мицелия — паннозы — возникают уже летом, обычно на жировых и ростовых побегах, располагаясь главным образом на шипах. В первой половине лета на панно-зах образуются многочисленные цепочки конидиального плодоношения. С наступлением жаркой погоды конидиальные цепочки постепенно заменяются стерильными гифами, отличающимися выраженными гидрофобными свойствами. Густые сплетения гидрофобных гиф зимующего мицелия защищают клейстотеции от действия избыточной влажности и низких температур в течение осенне-зимнего сезона.В холодные зимы с частыми осадками и резкими температурными колебаниями мицелий менее жизнеспособен. Весной он постепенно отмирает, отшелушивается и опадает. В таких случаях конидиальное спороношение появляется в более поздние сроки.О зимовке мицелия в виде плотных пленок на побегах сообщает также М. В. Горленко и др. [1983]. Клейстотеции образуются в разные сроки в зависимости от условий развития паразита в течение сезона. Так, С. Н. Семина и др. [1976] наблюдали повторное образование клейстотециев в декабре. При раннем появлении конидий мучнистой росы образование клейстотециев началось в июле, и, наоборот, при позднем появлении конидиальной стадии и относительно слабом развитии болезни клейстотеции образовались в октябре. Э. Шнатхорст [1967] указывает, что для образования сумчатой стадии необходим известный промежуток времени и при позднем появлении они могут ускользать от внимания исследователей.Формирование аскоспор начинается вскоре после образования клейстотециев, однако процесс этот в предгорной зоне Крыма весьма растянут, и количество сумок со зрелыми спорами даже в апреле и мае бывает незначительным. Но после сухой и мягкой зимы число созревших аскоспор уже в марте достигало 25—40%. Лучше созревают аскоспоры на Южном берегу Крыма.По данным А. И. Торбицкого ,только небольшая часть аскоспор осуществляет заражение растений (эфиромасличные розы). Не исключена возможность перезимовки мицелия на листьях, а также инфицирования почек с приоткрытыми чешуями мицелием и спорами еще с осени, как указывают Винхольд , для персика в Калифорнии и Керлинг [ Kerling, 1966] для дуба в Нидерландах.В то же время Л. И. Васильева [1967] отмечает, что в условиях Крыма зимуют в основном клейстотеции.На Украине (Харьковская область) биологические особенности гриба изучала Л. 3. Плотникова [1973, 1974]. По ее данным, за период 1964—1973 гг. сумчатая стадия была обнаружена только один раз на побегах шиповника в ноябре 1972 г. На чайно-гибридных и ремонтантных розах сумчатое плодоношение отмечено не было. Как указывает автор, клейстотеции особой роли не играют ни в перезимовке, ни в весеннем возобновлении инфекции. Этой же точки зрения придерживается В. Барбу [Barbu, 1971], изучавшая мучнистую росу роз в Румынии. Она установила, что сумчатая стадия не играет роли в передаче инфекции, так как к весне (февраль, март) со-6— 143Й 161держимое сумок дегенерирует. Гриб зимует в спящих почках в форме стойкого мицелия, расположенного на внутренней стороне самых глубоких чешуек. Из 120 анализированных сортов клейстотеции были обнаружены только на 4 сортах.Интересные исследования по образованию клейстотециев и их роли в заражении растений в Эстонии провели X. Карие и В. Ю. Румберг [1974, 1979]. Авторы отмечают, что жизненный цикл Sph. pannosa var. rosae складывался, очевидно, в более теплых климатических условиях, так как растения-хозяева южного происхождения. Поэтому довольно суровые климатические условия Эстонской ССР больше всего влияют на его перезимовку. Чтобы успешно перезимовать в необычных для него условиях, патоген должен приспособиться к ним, использовать другие способы перезимовки и ежегодного возобновления инфекции, изменить круг растений-хозяев и длительность инкубационного периода и т. д.В более теплых природных условиях осенью на мицелии мучнистой росы роз формируются плодовые тела гриба — клейстотеции, образовавшиеся половым путем. Выбрасывающиеся из перезимовавших клейстотециев споры являются одним из источников первичного весеннего заражения роз [Yarwood, 1957; Mence, Hildebrandt, 1964; Васильева, 1967]. По некоторым данным [Blumer, 1933, 1967; Головин, 1949, 1960], в более северных районах Sph. pannosa var. rosae не образует клейстотециев. По данным других авторов [Deep, 1963; Price, 1970; Barbu, 1971], сумчатое плодоношение у гриба может иметь место и в более прохладных условиях, однако оно не играет существенной роли в перезимовке и воспроизведении патогена. Клейстотеции у Sph. pannosa var. rosae найдены на розах в Норвегии ,Швеции [Junell, 1967], Англии [Price, 1970; Wheeler, 1973, 1978], Румынии [Barbu, 1971] и СССР (Эстонии) [Пылдмаа, 1967; Карие, Румберг, 1979]. По этим данным можно предположить, что половое размножение у этого гриба распространено гораздо шире, чем до последнего времени считалось, а незначительное количество сведений о нем указывает на недостаточную изученность его.В Эстонии, как отмечают X. Карие и В. Ю. Румберг [1979], до 1959 г. сведений о нахождении клейстотециев гриба Sph. pannosa var. rosae на розе не было, хотя этот гриб паразитирует там уже больше века [Dietrich, 1856]. Осенью 1959 г. на листьях интродуцированного вида R. rugosa Thunb. впервые были найдены клейстотеции гриба, однако без сформированных в них сумок и спор [Пылдмаа, 1967]. Обильное образование клейстотециев со зрелыми спорами было обнаружено только в 1969 г. в коллекции роз Таллинского ботанического сада на листьях R. rugosa [ Карие, Румберг, 1974]. С тех пор клейстотеции гриба ежегодно появляются на листьях следующих видов: R. blanda Ait, R. Carolina L., R. majalis J. Herrm., R. nitida Willd., R. rugosa Thumb., R. sericea Lindl., R. sertata Rolfe., R. sherardii Dawies. При этом найденные клейстотеции имели сформированные споры только на видах R. blanda, R. Carolina, R. rugosa. На других указанных выше видах споры в сумках были не сформированными.По данным других авторов, сумчатая стадия Sph. pannosa var. rosae в большинстве случаев наблюдается на разных видах роз [Jrstad, 1925; Deer, 1963; Junell, 1967; Price, 1970], причем на культурных розах, главным образомна полиантовых [ Deer, 1963; Васильева, 1967; Junell, 1967]. В Англии клейстотеции найдены, хотя и не часто, не только на многих видах полиантовых, но и на сортах из групп ползучих, вьющихся, кустарниковых роз, а также чайно-гибридных (сорт Супер Стар) [ Hirata, 1966; Price, 1970].Клейстотеции, зимующие на листьях под снегом, сохраняются до марта, но вышедших спор не отмечено. Однако указывается, что даже редкие случаи полового размножения могут стать опасными с точки зрения возможности образования при этом новых опасных форм и рас патогена, существование которых предполагается [ Deer, 1963; Mence, Hildebrandt, 1964], но пока не установлено.На территории нашей страны клейстотеции образуются в основном на юге (Средняя Азия, Крым, Кавказ) преимущественно на плодах и ветвях. Клейстотеции диаметром 94—125 мкм, чаще ПО; сумки 94—124X70— 78 мкм, споры 25—30 X 15,6—17. Но зимует обычно грибница (мицелий) в почках и молодых побегах роз (табл. 3, 4), а войлочный мицелий — на побегах. Таким образом, в ходе эволюции гриб Sph. pannosa var. rosae постепенно утратил способность развивать сумчатую стадию и в цикле его развития превалирует бесполая стадия как эпифитотически более эффективная, дающая ранней весной и в течение вегетации большой запас инфекции.Динамика развития болезни. В средней полосе основным первичным источником заражения роз мучнистой росой является мицелий, зимующий в почках [ Проценко, 1965; Синадский, Миско, 1971; Миско, 1979а]. По данным Л. 3. Плотниковой [1974], в Харьковской области мучнистая роса имеет две, а иногда три «вспышки»: весной, летом и осенью. Первая вспышка начинается в конце июня — начале июля, вторая — в конце августа — начале сентября. Конидиальное спороношение появляется в июне — июле.Динамика развития болезни. В средней полосе РСФСР основным первичным источником заражения роз мучнистой росой является мицелий, зимующий в почках [ Проценко, 1965; Синадский, Миско, 1971; Миско, 1979а]. По данным Л. 3. Плотниковой [1974], в Харьковской области мучнистая роса имеет две, а иногда три «вспышки»: весной, летом и осенью. Первая вспышка начинается в конце июня — начале июля, вторая — в конце августа — начале сентября. Конидиальное спороношение появляется в июне — июле.В условиях Крыма [ Васильева, 1967] конидиальное спороношение появляется в конце апреля, а у некоторых сортов в мае и развивается до конца года. Единичные живые споры наблюдаются даже в январе-феврале. С. Н. Семина и др. [1976] отмечают три волны поражения садовых роз: весеннюю — 20—25. V, летнюю — 25. VIII — 17.IX и осеннюю — 20.Х — 15.XI.В Армянской ССР [Симонян, 1981] также установлено более сильноепоражение растений в осенний период (табл. 5).В Эстонии [Карие, Румберг, 1979] отмечается одна вспышка (в начале июля) мучнистой росы на розах всех ботанических групп.Конидиальная стадия возбудителя мучнистой росы относится к Oidium leucoconium Desm [Головин, 1960]. Конидии бочонкообразные, в цепочках. Прорастают при температуре от 5 до 30° и влажности 60—100%, оптимальная температура в пределах 18—22°, относительная влажность 90—100%. При влажности 10—15% конидии не прорастают. Наиболее интенсивное развитие при температуре от 12 до 25° и относительной влажности воздуха 60—65%.В течение вегетационного периода Sph. pannosa var. rosae распространяется мицелием и конидиями [Гойман, 1954; Васильева, 1967; Проценко, 1965; Pathak, Chorin, 1968; Price, 1970]. Развитию и рассеиванию конидий способствуют сухой воздух и высокая температура [ Blumer, 1967]. Мицелий
мучнистой росы роз развивается в интервале температур 10—40°, оптимальной является 28—30° [Ванин, 1955; Тарр, 1975].В оптимальных для паразита условиях внешней среды он развивается очень быстро: конидии прорастают за 24 ч, а через 48 ч на мицелии появляются уже новые конидии, способные заразить растение (рис. 4). В природе этот процесс в некоторой степени замедляется из-за неблагоприятных погодных условий (особенно снижения влажности). В благоприятных условиях в природе время прорастания — примерно 5 дней [Массей, 1956].Гаустории гриба Sph. pannosa var. rosae, поражающего клетки цветоножек розы, имеют фляжкообразную форму. Тело гаустории и ее шейка разделены перфорированной перегородкой. Гаустория обычно содержит цитоп-лазматические компоненты и одно ядро. Возникающие из тела гаустории лопасти вытягиваются в длину и иногда ветвятся [Perera, Gay, 1976].Скорость заражения имеет решающее значение для распространения болезни, так как при быстром заражении патоген может использовать короткий благоприятный период погоды и успевает обосноваться в растении прежде, чем выработается устойчивость тканей у растения-хозяина [Тарр, 1975]. Это свойство мучнистой росы, как указывают X. Карие и В. Румберг [1979], очень важно и в условиях Эстонии, так как частые дожди осенью препятствуют прорастанию конидий Sph. pannosa var. rosae.При изучении динамики развития мучнистой росы (сорт Фешен) было установлено [Wheeler, 1978], что степень распространения эпифитотии зависит от чувствительности листьев, которая уменьшается с их возрастом, а также характера развития листьев и цветков. Новая волна роста листьев ипобегов начинается только после распускания цветков, и если в период до наступления их невосприимчивости к возбудителю растения не будут заражены патогеном, то цветки останутся непораженными. Поражение же молодых (восприимчивых) листьев возбудителем вызывает и поражение цветков. Из внешних (климатических) факторов основным, оказывающим влияние на процесс поражения, является температура. Определено, что снижение температуры воздуха с 20 до 15° и с 10 до 3° увеличивает продолжительность периода от прорастания конидий до образования спороносящих колоний с 4 до 7 и с 11 до 28 дней соответственно.Наибольшее количество спор на конидиеносце бывает при температуре 21—27°, но в последнем случае образуется меньше самих конидиеносцев. При 0° уже через 24 ч значительно снижалась способность спор к прорастанию, а через 48 ч она совсем пропадала. В оптимальных температурных условиях эта способность быстро падала при снижении относительной влажности воздуха. Так, при 97—99% относительной влажности споры прекрасно прорастали, а при 75% и ниже прорастание не наблюдалось совсем. Споры активнее прорастают на молодых листьях, чем на старых, и на нижней их поверхности, чем на верхней. Конидии, образовавшиеся во влажной атмосфере, дольше остаются на конидиеносцах, но хуже прорастают. На их образование и энергию прорастания положительно влияет свет [Тарр, 1975; Barbu, 1971; Wheeler, 1978].Представляет интерес работа Г. К. Баумане и Р. Грике [1974] по изучению изменения содержания крахмала и сахарозы в листьях розы в зависимости от устойчивости к мучнистой росе. Было установлено, что после заражения у восприимчивых сортов сильно повышается содержание крахмала и сахарозы во время споруляции. После споруляции концентрация крахмала снижается, но остается более высокой, чем у резистентных сортов. У восприимчивых сортов наблюдается разрушение зерен крахмала вокруг гаусторий, а осенью содержание крахмала было выше, чем у устойчивых сортов. Предполагают, что изменение содержания крахмала после инфицирования мучнистой росой может быть связано с изменением дыхания и с ферментативными процессами, расщепляющими сахарозу.Изучение биохимических и физиологических процессов в листьях роз, пораженных мучнистой росой, показало, что в пораженных клетках происходят значительные биохимические изменения. При этом защитные реакции наблюдаются не только в пораженных клетках, но затрагивают и окружающие их здоровые клетки [ Мандре, 1971].В литературе имеются также данные о том, что в тканях растений, пораженных облигатными паразитами, снижается активность фотосинтеза [ Гойман, 1954; Плахова и др., 1975; Сабинин, 1963].В исследованиях М. Мандре [1971] было установлено, что в листьях роз (сорта Кордес Зондермельдунг и Баккара), пораженных мучнистой росой, увеличивается содержание сахаридов в среднем на 11%. При этом отмечается, что увеличение сахаридов идет в основном за счет моносахаридов. Содержание глюкозы в листьях соответствующих сортов увеличивается в среднем на 101%, а фруктозы — на 211%. Однако когда активность фотосинтеза в листьях, пораженных мучнистой росой, падает, логично было бы ожидать уменьшения концентрации моносахаридов, образование которых зависит прежде всего от фотосинтеза. Результаты опытов оказались
противоположными. Содержание моносахаридов в листьях роз, пораженных мучнистой росой, увеличилось. Следовательно, с одной стороны, увеличение содержания моносахаридов в листьях роз, пораженных мучнистой росой, обусловливается гидролизом дисахарида — сахарозы, поскольку содержание сахарозы в пораженных клетках уменьшилось на 27%, а с другой — содержание моносахаридов может увеличиваться за счет гидролиза полисахаридов, который становится интенсивнее при вторжении облигатных паразитов в клетки растений [ Гойман, 1954].Наблюдается также снижение содержание антоциана в листьях, пораженных мучнистой росой. Изменения в обмене веществ в результате обусловлены также изменениями в ферментативной системе тканей, в том числе повышением окислительной активности и уменьшением активности каталазы [Румберг, 1972). Большой интерес представляют исследования Г. К. Баумане [19756] относительно выяснения особенностей метаболизма органических кислот (яблочной и лимонной) у восприимчивых и устойчивых сортов чайно-гибридных роз против мучнистой росы.В растениях с пресным и кислым клеточным соком накопление кислот происходит неодинаково. У первых свет вызывает превращение лимонной кислоты в яблочную. В темноте у них идет процесс, обратный тому, который наблюдается на свету.В результате Г. К. Баумане [19756] отмечает, что у всех сортов роз перед инфицированием большую долю общей кислотности составляет лимонная кислота. А за 2 нед до появления признаков заражения у устойчивых сортов резко снижается содержание лимонной кислоты, чего не наблюдается у восприимчивых (табл. 6).Из табл. 6 следует, что у устойчивых сортов ингибирование малонетом существенно не подавляет содержания лимонной и яблочной кислот, в то же время обнаруживаются следы янтарной кислоты. Возможно, что в данном случае образование яблочной кислоты идет через щавелевоуксусную, которая в свою очередь образуется из фосфоэнолпирувата.Таким образом, установлено, что в начале вегетационного сезона обнаруживаются существенные различия в метаболизме органических кислот у восприимчивых и устойчивых сортов роз. Предполагается, что это связано с преобладающим значением цикла Кребса в дыхании растений восприимчивых сортов.Различия в метаболизме органических кислот у восприимчивых и устойчивых сортов роз в начале вегетации связаны с наличием малоновой и яблочной кислот.Меры борьбы. По нашим многолетним наблюдениям, в борьбе с мучнистой росой наиболее эффективен комплекс агротехнических приемов с применением химических препаратов. Необходимо строго следить за режимом питания, не допуская избытка азотистых удобрений перед бутонизацией роз. В эту фазу необходимо подкармливать розы фосфорными и калийными удобрениями, которые повышают устойчивость растений против мучнистой росы [Проценко, 1965; Силина, Парийская, 1955; Соколов, 1974].При первых, единичных симптомах поражения листьев как на открытых экспозициях, так и в оранжереях необходимо провести 3—4 опрыскивания с интервалом 5—7 дней следующими препаратами: топсин-М (0,1%); медно-мыльная жидкость (0,25%); фундозол — 0,2%; хлорокись меди — 0,5%; цинеб — 0,5% [Миско, 1973, 1980].В Калифорнии (США) [Paulus, Nelson, 1976] в полевых условиях испытывали новые фунгициды: блок, тритон, бенлат, байлетон, нимрод, дюпонт-4423, фунгинекс-20; наиболее эффективны из них блок, Циба Джейджи (Ciby Geigy), дюпонт-4423, байлетон.В Румынии [ Barbu, 1978] против мучнистой росы было испытано 14 препаратов. Наилучшие результаты получены при использовании следующих препаратов: бавистин, бенлат, фундозол, каратан, козан, морестан, манко-кар, тето-40, топсин М-70, плондрель, колзеле, кимулан, персилон, сапроль. Однако имеются данные [Jarvis, Slingsby, 1975], что регулярное применение такого препарата, как беномил, против мучнистой росы в течение лета не дало положительных результатов.Осенью все листья на розах необходимо снять и сжечь, а побеги перед укрытием опрыскивают 1%-ным раствором ДНОК или 1%-ным нитрафеном [Миско, 1981а].В условиях оранжерей против мучнистой росы предпочтительны препараты, содержащие серу. При этом следует помнить, что эффективны они только при температуре воздуха 23—25°. Лучше всего применять окуривание серным цветом или молотой серой с помощью сульфураторов. В основе этого метода лежит губительное действие паров серы на споры возбудителя болезни. Сульфураторы просты по конструкции и могут быть изготовлены в каждом хозяйстве. Простейший сульфуратор состоит из электроплитки, на которую помещают металлический сосуд с серой. Сверхуподвешивают колпак в виде широкого конуса для защиты серы от попадания влаги, так как это может привести к образованию паров серной кислоты и к ожогу растений [ Рыдвановский, 1972].Другой вид сульфуратора состоит из жестяного усеченного конуса, подвешенного меньшим диаметром книзу. В нижнее отверстие вставляется электролампа 60—100 В. Над ней в верхнем отверстии усеченного конуса укрепляется фарфоровый или металлический сосуд с серой. Сверху так же, как и в первом случае, подвешивается защитный колпак.Сульфураторы размещаются на высоте 1,5—1,7 м от поверхности почвы из расчета один на 40—60 м2 площади. Сера добавляется по мере испарения. Работа сульфураторов в течение 4—6 ч в сутки (желательно в ночное время) надежно защищает розы от мучнистой росы. В дождливую погоду сульфураторы не следует включать во избежание попадания в них влаги. В пленочных теплицах, где влажность воздуха постоянно высокая, пользоваться сульфураторами нельзя.При отсутствии сульфураторов необходимо проводитть опрыскивание следующими преаратами: 0,5—1%-ная коллоидная сера; 0,1%чНый байлетон; 0,2%-ный топсин-М; 0,1%-ный каратан. Обработку начинают при появлении первых симптомов болезни. Препараты чередовать через 12 дней в зависимости от восприимчивости сортов и условий их произрастания [Миско, 1980].В условиях Харьковской области [Плотникова, 1974] применяли вещества внутрирастительного действия. Хорошие результаты показал паранитро-фенол(0,01%), ортонитрофенол (0,01%), а также навозный настой (табл. 7).В Таллинском ботаническом саду АН ЭССР с 1965 г. изучается влияние биоактивных веществ на розы, пораженные мучнистой росой [ Мандре, 1975]. Перспективно применение 0,022 %-ного раствора стрептомицина и 0,005 %-но-го раствора гризеофульвина для защиты роз от мучнистой росы, так как при использовании в гидрокультуре (добавление в питательную среду) или приопрыскивании они не портят внешний вид растений, уменьшают поражаемость, способствуют вегетативному росту растения и увеличиванию количества цветков.Среди смесей антибиотиков, применяемых против мучнистой росы, лучшими оказались смеси террамицина (100 ед./мл) и пенициллина (100 ед./мл) и стрептомицина (250 ед./мл) в соотношениях 1 : 1.На юге , а также в оранжереях, где температура воздуха выше 20°, высокую эффективность дает применение молотой серы (для возгонки) в сульфураторах, а также опрыскивание коллоидной серой (в концентрации 1—2%) стекол, стеллажей, обмазка труб. Возгонка серы в сульфураторах на 90—100% снижает пораженность растений мучнистой росой.Для цветоводов-любителей известно много рецептов приготовления нетоксичных растворов, доступных для работы на мелких участках: марганцовокислый калий (2,5 г на 10 л воды); салицилово-мыльная эмульсия (10 г салициловой кислоты растворяют в 100 см3 денатурированного спирта, а 200 г зеленого или калийного мыла разводят в 40 л воды, затем раствор салициловой кислоты вливают в мыльную воду, постепенно размешивая); кальцинированная сода с мылом (48—50 г соды и 40 г мыла на 10 л воды); настой чеснока (из расчета 15 г мелко нарезанного чеснока на 1 л воды, настоять в течение суток в закрытой посуде); настой коровяка (полведра подсохшего коровяка на 10 л воды) настаивают 3—4 дня, затем 5 л настоя разбавляют 10 л воды, процеживают и опрыскивают растения в вечернее время, при этом немного поливают под корень [Проценко, 1965] (табл. 7).Как показывают данные табл. 7 опрыскивание роз настоем навоза благоприятно влияет на рост и развитие растений: прирост побегов при этом увеличился на 67,6%, урожай бутонов — на 44,7%, повысилась активность ферментов в 2—2,2 раза, содержание хлорофилла увеличилось на 22,3%, водоудерживающая способность — на 20,0%. В целом поражаемость мучнистой росой снизилась на 75,4%.В период вегетации растения чаще всего опрыскивают медномыльной эмульсией (ММЭ). Она не портит декоративности растений и ее можно употреблять во время цветения. При необходимости к ММЭ добавляют инсектициды для одновременной борьбы с вредителями. Способ приготовления ММЭ: сначала в небольшом количестве воды (желательно горячей) надо растворить медный купорос (в стеклянной, эмалированной или деревянной посуде). Отдельно в воде с температурой не ниже 10° разводят зеленое мыло. Раствор медного купороса тонкой струей при постоянном помешивании вливают в мыльную пену. Правильно приготовленная ММЭ должна быть голубовато-зеленой, однородной консистенции (без выпадающих хлопьев). Садоводы-любители для избежания свертывания эмульсии могут добавить к воде сухую горчицу (20 г на 10 л воды) или вместо зеленого мыла взять жидкое калийное, туалетное, дегтярное, мыльный спирт (30 40 см3 и 2 г медного купороса на 1 л воды). В промышленных условиях целесообразно смягчить воду содой (50 г питьевой соды, 200 г мыла и 20 г медного купороса на 10 л воды). В опытах ГБС стойкая эмульсия из кускового мыла (200 г) с медным купоросом (20 г) была получена при добавлении к обычной водопроводной воде (10 л) с температурой 10° 0,05% каль-171цинированной соды. Если вода мягкая (речная или из озера), то на 10 л воды берут 200 г хозяйственного мыла и 5 г медного купороса. Кусковое мыло надо предварительно размельчить в стружку. Опрыскивания следует начинать при самых первых признаках заболевания и повторять (через Ю_12 дней) по мере появления новых пятен на листьях [Проценко,1965].Химические средства эффективны только на фоне правильной агротехники, например вредно односторонне удобрение азотом, оно способствует активному отрастанию молодых листьев, которые очень восприимчивы к поражению мучнистой росой.Предпочтение биологическим и агротехническим методам борьбы с вредителями и болезнями роз отдается в Центральном ботаническом саду АН БССР [Горленко, Панько, 1972; Горленко и др., 1984]. Особенно эффективна разработанная система (интегрированная защита) в закрытом грунте. В нее входят следующие мероприятия: за растениями проводится систематический энтомофитопатологический надзор с целью своевременного выявления вредителей и болезней; растения с признаками бактериального рака уничтожаются с последующей дезинфекцией почвы 0,6%-ной хло-рокисью меди; регулярно ведется борьба с сорняками — резерваторами оранжерейной тли и паутинного клеща.Для усиления иммунологических свойств растений против сосущих вредителей и мучнистой росы в летний период проводится трехкратная внекорневая подкормка фосфорно-калийными удобрениями. В борьбе с розанной и оранжерейной тлями проводится 2—3 опрыскивания 0,1%-ным пиримором или сайфосом.По окончании периода вегетации розы обрезают, листья и все растительные остатки уничтожают, а растения и почву вокруг них обрабатывают 0,5%-ным ДНОК или 1%-ным нитрафеном.Весной сильнопоражаемые вредителями и болезнями сорта, выбраковывают, заменяя их более устойчивыми.Указанная система мероприятий позволила сократить более чем в 5 раз количество химических обработок, что особенно важно в условиях закрытого грунта, и значительно повысить количество срезанных цветов.Большое внимание интегрированному методу защиты в декоративном цветоводстве уделяется и в Центральном ботаническом саду АН ГССР [Ба-гатурия, Леонович, 1983]. Авторы отмечают, что положительный эффект достигается лишь в случае проведения направленных агротехнических приемов выращивания растений (регулирование температуры и влажности почвы, воздуха, питание растений, сроки посева, размножения и высадки в грунт и т. д.); соблюдение санитарно-гигиенических правил, профилактические обработки, применение биометода, и только в исключительных случаях — применение химического метода.Работы в этом направлении проводятся также в Центральном республиканском саду АН УССР, в ботаническом саду Воронежского университета, в ботаническом саду АН ЛатвССР [Риекста, 1971].Влияние биоактивных веществ на мучнистую росу роз изучается в Таллинском ботаническом саду с 1965 г. [Мандре, 1975]; в Минском ботаническом саду.172Результаты проведенных исследований в ЭССР показали высокую эффективность 0,022%-ного раствора стрептомицина и 0,005%-ного раствора гризеофульвина в борьбе с мучнистой росой. Указанные растворы применяли в гидрокультуре (добавление в питательную среду) и при опрыскивании растений. В обоих случаях наблюдалось уменьшение количества пораженных растений, активный рост вегетативной массы, увеличение количества цветков.Среди смесей антибиотиков, используемых для защиты роз от мучнистой росы, лучшими оказались смеси террамицина (100 ед/мл) и пенициллина (100 ед/мл), стрептомицина (250 ед/мл) и пенициллина в соотношении 1 : 1 [Мандре, 1975].При применении гибереллина (100 мг/л) для опрыскивания роз, растущих на торфяном субстрате, средний коэффициент заболевания был немного ниже, чем в контроле.Применение ингибитора роста хлорхолинхлорида (ССС, 10 г/л) вызывает незначительное уменьшение роста растений, но укрепляет побеги и повышает их устойчивость к мучнистой росе. Однако следует отметить, что наряду с положительным влиянием антибиотиков и регуляторов роста против мучнистой росы замечены и отрицательные их свойства: появление хлороза, замедление роста, уменьшение количества цветков.В условиях п-ова Мангышлак активным ингибитором против мучнистой росы роз (Sphaerotheca pannosa) и мучнистой росы яблони (Podosphaera leucotricha) оказался препарат трихотецин в виде 1%-ной водной суспензии с добавлением хлорокиси меди или хомецина.В Донецком ботаническом саду АН УССР [Живило, 1981] против мучнистой росы применяется интегрированная система мероприятий, направленная на повышение устойчивости растений к болезням. Прежде всего это комплекс агротехнических приемов, обеспечивающих нормальный рост и развитие растений. Дополнительно к этому проводится внекорневая подкормка растений микро- и макроудобрениями путем опрыскивания. Рабочий раствор готовится по способу К. Л. Сушкова и М. В. Бессчетновой [1972]: аммиачная селитра — 0,3%, суперфосфат — 1,0, хлористый калий — 0,2 сернокислый цинк — 0,005, сернокислый марганец — 0,025, хлористое железо — 1 (5 капель из расчета на 1 л воды), медный купорос — 0,15, борная кислота —0,025%.Опрыскивание растений смесью указанных микро- и макроудобрений необходимо проводить за 10—15 дней до появления первых признаков поражения мучнистой росой, затем в фазу бутонизации и цветения обработки повторяют через каждые 20—25 дней в зависимости от погодных условий.При сильном поражении указанную смесь удобрений можно смешивать с фундозолом( 0,2%).Аналогичные подкормки микроудобрениями применяют и в условиях оранжерей.Высокая эффективность внекорневых подкормок фосфорно-калийными удобрениями против розанной тли, паутинного клеща и мучнистой росы отмечается также в работе С. В. Горленко и др. [1984].Кроме этого, авторы отмечают также положительное влияние препарата трихотецина в концентрациях 0,02; 0,04 и 0,06%.173роста и развития побегов перед каждым цветением до полного смачивания растений [ Вечерябина, 1965].Химический метод предусматривает своевременное применение фунгицидов. В профилактических целях осенью после первых заморозков кусты и почву вокруг них опрыскивают каким-либо из следующих препаратов: 3%-ным железным купоросом, 3%-ным раствором бордоской жидкости, 1,5%-ным препаратом ДНОК, 3 — 4%-ным нитрафеном.Ранней весной до распускания почек опрыскивание повторяют, но другим препаратом. Перед цветением и после него опрыскивают каким-либо из препаратов: 1%-ной бордоской жидкостью, 0,4%-ным купрозаном, 0,25%-ным медно-мыльным препаратом, 0,4% -ной хлорокисью меди. При необходимости опрыскивание повторяют 2—3 раза с интервалом в 10—12 дней [Жалнина,1976].При посадке роз в теплицы осуществляется дезинфекция корневой системы. Для обеззараживания корней роз можно замачивать их на 15 мин в суспензиях каптана (0,5%), цинеба (0,5%), ТМТД (0,6%), беномила (0,2%) [Шурова, Богачева, 1972]. Хорошие результаты дают внекорневые подкормки микроэлементами: 0,05%-ным раствором никеля, бора, молибдена, марганца и цинка.
Белоруссия,Минск.
minskrosa
мучнистая роса, возбудителем которой является Sph. macularis (Wallr.) j. acz. f. rosae j. acz. Woronich.В условиях ГБС мучнистой росой также поражается значительное количество видов рода Rosa L. На Украине (Донецкая обл.) ежегодно отмечается 100%-ное поражение роз грибом Sph. pannosa Lev. var rosae Woron. Особенно сильно поражаются сорта группы полиантовых роз, широко используемых в озеленении городов и поселков.В условиях Армении , в Белорусской ССР мучнистая роса роз (Sph. pannosa) также продолжает оставаться одним из наиболее серьезных заболеваний этой культуры.Морфолого-биологические особенности возбудителя мучнистой росы. Гриб Sph. pannosa (Wallr.) Fr. Lev. var. rosae Woron. относится к классу сумчатых грибов — Ascomycetes, семейству мучнисторосяных. Это обязательные паразиты, которые, поселяясь на зеленых частях растения, образуют белый, мучнистый налет, состоящий из грибницы и коротких конидиенос-цев с конидиями.Прикрепление грибницы к пораженной ткани осуществляется аппрес-сориями, а питается паразит при помощи присосок, или гаусторий, проникающих обычно в клетки эпидермиса. Конидии (стадия летнего спороношения гриба), распространяясь, вызывают повторные заражения и дают несколько генераций за лето. Внедряется возбудитель через стенки эпидермальной клетки. Покоящаяся стадия гриба — замкнутые плодовые тела клейсто-теции с сумками и спорами, которые формируются в конце периода вегетации растений на поверхности грибницы. Образование сумчатой стадии представлено в виде мелких шаровидных буровато-черных точек, видимых невооруженным глазом .Цикл развития возбудителя, перезимовка и весеннее возобновление инфекции. Относительно биологических особенностей, перезимовки и цикла развития возбудителя мучнистой росы роз в литературе имеются противоречивые сведения. Так, К. Е. Мурашкинский и М. К. Залинг [1928], Н. Н. Во-ронихин [1914], А. А. Ячевский [1927] и другие считают, что возбудитель в цикле своего развития имеет две стадии — конидиальную и сумчатую. Большинство других исследователей утверждают, что гриб на территории нашей страны развивается в конидиальной стадии и в редких случаях образует клейстотеции .В условиях Московской области мучнистая роса развивается в основном в конидиальной стадии. Сумчатая стадия — клейстотеции обнаружена нами в одном случае на стеблях сорта Супер Стар в октябре 1978 г. .Клейстотеции погружены глубоко в войлочное сплетение мицелия, уплотненное в виде подушечек. Полный цикл развития мучнистой росы приводит Роберте [1981] (рис. 3).В Армении сумчатая стадия Sph. pannosa была обнаружена только один раз в Мегринском районе на высоте 2200 м над ур. моря на перезимовавших ветвях и шипах Rosa sp. Зимует мицелий на побегах, весной от него отходят гифы с жизнеспособными конидиями.П. Н. Головин [1960], отмечая теплолюбивость вида Sph. pannosa, указывает, что в Средней Азии в условиях жаркого продолжительного вегетационного периода сумчатая стадия на розах образуется неизменно и в больших количествах. Блумер считает, что образование клейстотециев у тех видов мучнисторосяных грибов, у которых они обычно не наблюдаются, происходит при неблагоприятных условиях существования, в частности при большой сухости воздуха, почвы и высокой температуре. Этим, по Блумеру ,объясняется необычное для Швейцарии обильное образование сумчатой стадии этого гриба на розах в сухой и жаркий летний период 1947 г.Эти вопросы, несмотря на их практическую значимость, до настоящего времени изучены слабо, хотя развитие гриба в летний период исследовано детально .В немногочисленных литературных данных о характере перезимовки гриба указывается на возможность сохранения зимой летней конидиальной стадии паразита в теплицах и на защищенных участках открытого грунта, где на растениях сохраняются зеленые листья; на Южном берегу Крыма ; в Грузии ,в США ,в Румынии .Изучая пути и способы перезимовки возбудителя мучнистой росы на эфиромасличных розах в Крыму, А. И. Торбицкий [1971] отмечает, что гриб в стадии мицелия перезимовывает на поверхности побегов (около шипов) на некотором расстоянии от почек. Объясняется это, очевидно, непригодностью покровных почечных чешуи для питания и развития паразита.В условиях Крыма [ Васильева, 1967] зимующий мицелий мучнистой росы представляет собой специфическое образование, состоящее из плек-159тенхимного основания, на котором формируются клейстотеции, прикрытые густо расположенными стерильными, преимущественно вертикально направленными гифами. Плотные локальные сплетения зимующего мицелия — паннозы — возникают уже летом, обычно на жировых и ростовых побегах, располагаясь главным образом на шипах. В первой половине лета на панно-зах образуются многочисленные цепочки конидиального плодоношения. С наступлением жаркой погоды конидиальные цепочки постепенно заменяются стерильными гифами, отличающимися выраженными гидрофобными свойствами. Густые сплетения гидрофобных гиф зимующего мицелия защищают клейстотеции от действия избыточной влажности и низких температур в течение осенне-зимнего сезона.В холодные зимы с частыми осадками и резкими температурными колебаниями мицелий менее жизнеспособен. Весной он постепенно отмирает, отшелушивается и опадает. В таких случаях конидиальное спороношение появляется в более поздние сроки.О зимовке мицелия в виде плотных пленок на побегах сообщает также М. В. Горленко и др. [1983]. Клейстотеции образуются в разные сроки в зависимости от условий развития паразита в течение сезона. Так, С. Н. Семина и др. [1976] наблюдали повторное образование клейстотециев в декабре. При раннем появлении конидий мучнистой росы образование клейстотециев началось в июле, и, наоборот, при позднем появлении конидиальной стадии и относительно слабом развитии болезни клейстотеции образовались в октябре. Э. Шнатхорст [1967] указывает, что для образования сумчатой стадии необходим известный промежуток времени и при позднем появлении они могут ускользать от внимания исследователей.Формирование аскоспор начинается вскоре после образования клейстотециев, однако процесс этот в предгорной зоне Крыма весьма растянут, и количество сумок со зрелыми спорами даже в апреле и мае бывает незначительным. Но после сухой и мягкой зимы число созревших аскоспор уже в марте достигало 25—40%. Лучше созревают аскоспоры на Южном берегу Крыма.По данным А. И. Торбицкого ,только небольшая часть аскоспор осуществляет заражение растений (эфиромасличные розы). Не исключена возможность перезимовки мицелия на листьях, а также инфицирования почек с приоткрытыми чешуями мицелием и спорами еще с осени, как указывают Винхольд , для персика в Калифорнии и Керлинг [ Kerling, 1966] для дуба в Нидерландах.В то же время Л. И. Васильева [1967] отмечает, что в условиях Крыма зимуют в основном клейстотеции.На Украине (Харьковская область) биологические особенности гриба изучала Л. 3. Плотникова [1973, 1974]. По ее данным, за период 1964—1973 гг. сумчатая стадия была обнаружена только один раз на побегах шиповника в ноябре 1972 г. На чайно-гибридных и ремонтантных розах сумчатое плодоношение отмечено не было. Как указывает автор, клейстотеции особой роли не играют ни в перезимовке, ни в весеннем возобновлении инфекции. Этой же точки зрения придерживается В. Барбу [Barbu, 1971], изучавшая мучнистую росу роз в Румынии. Она установила, что сумчатая стадия не играет роли в передаче инфекции, так как к весне (февраль, март) со-6— 143Й 161держимое сумок дегенерирует. Гриб зимует в спящих почках в форме стойкого мицелия, расположенного на внутренней стороне самых глубоких чешуек. Из 120 анализированных сортов клейстотеции были обнаружены только на 4 сортах.Интересные исследования по образованию клейстотециев и их роли в заражении растений в Эстонии провели X. Карие и В. Ю. Румберг [1974, 1979]. Авторы отмечают, что жизненный цикл Sph. pannosa var. rosae складывался, очевидно, в более теплых климатических условиях, так как растения-хозяева южного происхождения. Поэтому довольно суровые климатические условия Эстонской ССР больше всего влияют на его перезимовку. Чтобы успешно перезимовать в необычных для него условиях, патоген должен приспособиться к ним, использовать другие способы перезимовки и ежегодного возобновления инфекции, изменить круг растений-хозяев и длительность инкубационного периода и т. д.В более теплых природных условиях осенью на мицелии мучнистой росы роз формируются плодовые тела гриба — клейстотеции, образовавшиеся половым путем. Выбрасывающиеся из перезимовавших клейстотециев споры являются одним из источников первичного весеннего заражения роз [Yarwood, 1957; Mence, Hildebrandt, 1964; Васильева, 1967]. По некоторым данным [Blumer, 1933, 1967; Головин, 1949, 1960], в более северных районах Sph. pannosa var. rosae не образует клейстотециев. По данным других авторов [Deep, 1963; Price, 1970; Barbu, 1971], сумчатое плодоношение у гриба может иметь место и в более прохладных условиях, однако оно не играет существенной роли в перезимовке и воспроизведении патогена. Клейстотеции у Sph. pannosa var. rosae найдены на розах в Норвегии ,Швеции [Junell, 1967], Англии [Price, 1970; Wheeler, 1973, 1978], Румынии [Barbu, 1971] и СССР (Эстонии) [Пылдмаа, 1967; Карие, Румберг, 1979]. По этим данным можно предположить, что половое размножение у этого гриба распространено гораздо шире, чем до последнего времени считалось, а незначительное количество сведений о нем указывает на недостаточную изученность его.В Эстонии, как отмечают X. Карие и В. Ю. Румберг [1979], до 1959 г. сведений о нахождении клейстотециев гриба Sph. pannosa var. rosae на розе не было, хотя этот гриб паразитирует там уже больше века [Dietrich, 1856]. Осенью 1959 г. на листьях интродуцированного вида R. rugosa Thunb. впервые были найдены клейстотеции гриба, однако без сформированных в них сумок и спор [Пылдмаа, 1967]. Обильное образование клейстотециев со зрелыми спорами было обнаружено только в 1969 г. в коллекции роз Таллинского ботанического сада на листьях R. rugosa [ Карие, Румберг, 1974]. С тех пор клейстотеции гриба ежегодно появляются на листьях следующих видов: R. blanda Ait, R. Carolina L., R. majalis J. Herrm., R. nitida Willd., R. rugosa Thumb., R. sericea Lindl., R. sertata Rolfe., R. sherardii Dawies. При этом найденные клейстотеции имели сформированные споры только на видах R. blanda, R. Carolina, R. rugosa. На других указанных выше видах споры в сумках были не сформированными.По данным других авторов, сумчатая стадия Sph. pannosa var. rosae в большинстве случаев наблюдается на разных видах роз [J
мучнистой росы роз развивается в интервале температур 10—40°, оптимальной является 28—30° [Ванин, 1955; Тарр, 1975].В оптимальных для паразита условиях внешней среды он развивается очень быстро: конидии прорастают за 24 ч, а через 48 ч на мицелии появляются уже новые конидии, способные заразить растение (рис. 4). В природе этот процесс в некоторой степени замедляется из-за неблагоприятных погодных условий (особенно снижения влажности). В благоприятных условиях в природе время прорастания — примерно 5 дней [Массей, 1956].Гаустории гриба Sph. pannosa var. rosae, поражающего клетки цветоножек розы, имеют фляжкообразную форму. Тело гаустории и ее шейка разделены перфорированной перегородкой. Гаустория обычно содержит цитоп-лазматические компоненты и одно ядро. Возникающие из тела гаустории лопасти вытягиваются в длину и иногда ветвятся [Perera, Gay, 1976].Скорость заражения имеет решающее значение для распространения болезни, так как при быстром заражении патоген может использовать короткий благоприятный период погоды и успевает обосноваться в растении прежде, чем выработается устойчивость тканей у растения-хозяина [Тарр, 1975]. Это свойство мучнистой росы, как указывают X. Карие и В. Румберг [1979], очень важно и в условиях Эстонии, так как частые дожди осенью препятствуют прорастанию конидий Sph. pannosa var. rosae.При изучении динамики развития мучнистой росы (сорт Фешен) было установлено [Wheeler, 1978], что степень распространения эпифитотии зависит от чувствительности листьев, которая уменьшается с их возрастом, а также характера развития листьев и цветков. Новая волна роста листьев ипобегов начинается только после распускания цветков, и если в период до наступления их невосприимчивости к возбудителю растения не будут заражены патогеном, то цветки останутся непораженными. Поражение же молодых (восприимчивых) листьев возбудителем вызывает и поражение цветков. Из внешних (климатических) факторов основным, оказывающим влияние на процесс поражения, является температура. Определено, что снижение температуры воздуха с 20 до 15° и с 10 до 3° увеличивает продолжительность периода от прорастания конидий до образования спороносящих колоний с 4 до 7 и с 11 до 28 дней соответственно.Наибольшее количество спор на конидиеносце бывает при температуре 21—27°, но в последнем случае образуется меньше самих конидиеносцев. При 0° уже через 24 ч значительно снижалась способность спор к прорастанию, а через 48 ч она совсем пропадала. В оптимальных температурных условиях эта способность быстро падала при снижении относительной влажности воздуха. Так, при 97—99% относительной влажности споры прекрасно прорастали, а при 75% и ниже прорастание не наблюдалось совсем. Споры активнее прорастают на молодых листьях, чем на старых, и на нижней их поверхности, чем на верхней. Конидии, образовавшиеся во влажной атмосфере, дольше остаются на конидиеносцах, но хуже прорастают. На их образование и энергию прорастания положительно влияет свет [Тарр, 1975; Barbu, 1971; Wheeler, 1978].Представляет интерес работа Г. К. Баумане и Р. Грике [1974] по изучению изменения содержания крахмала и сахарозы в листьях розы в зависимости от устойчивости к мучнистой росе. Было установлено, что после заражения у восприимчивых сортов сильно повышается содержание крахмала и сахарозы во время споруляции. После споруляции концентрация крахмала снижается, но остается более высокой, чем у резистентных сортов. У восприимчивых сортов наблюдается разрушение зерен крахмала вокруг гаусторий, а осенью содержание крахмала было выше, чем у устойчивых сортов. Предполагают, что изменение содержания крахмала после инфицирования мучнистой росой может быть связано с изменением дыхания и с ферментативными процессами, расщепляющими сахарозу.Изучение биохимических и физиологических процессов в листьях роз, пораженных мучнистой росой, показало, что в пораженных клетках происходят значительные биохимические изменения. При этом защитные реакции наблюдаются не только в пораженных клетках, но затрагивают и окружающие их здоровые клетки [ Мандре, 1971].В литературе имеются также данные о том, что в тканях растений, пораженных облигатными паразитами, снижается активность фотосинтеза [ Гойман, 1954; Плахова и др., 1975; Сабинин, 1963].В исследованиях М. Мандре [1971] было установлено, что в листьях роз (сорта Кордес Зондермельдунг и Баккара), пораженных мучнистой росой, увеличивается содержание сахаридов в среднем на 11%. При этом отмечается, что увеличение сахаридов идет в основном за счет моносахаридов. Содержание глюкозы в листьях соответствующих сортов увеличивается в среднем на 101%, а фруктозы — на 211%. Однако когда активность фотосинтеза в листьях, пораженных мучнистой росой, падает, логично было бы ожидать уменьшения концентрации моносахаридов, образование которых зависит прежде всего от фотосинтеза. Результаты опытов оказались
противоположными. Содержание моносахаридов в листьях роз, пораженных мучнистой росой, увеличилось. Следовательно, с одной стороны, увеличение содержания моносахаридов в листьях роз, пораженных мучнистой росой, обусловливается гидролизом дисахарида — сахарозы, поскольку содержание сахарозы в пораженных клетках уменьшилось на 27%, а с другой — содержание моносахаридов может увеличиваться за счет гидролиза полисахаридов, который становится интенсивнее при вторжении облигатных паразитов в клетки растений [ Гойман, 1954].Наблюдается также снижение содержание антоциана в листьях, пораженных мучнистой росой. Изменения в обмене веществ в результате обусловлены также изменениями в ферментативной системе тканей, в том числе повышением окислительной активности и уменьшением активности каталазы [Румберг, 1972). Большой интерес представляют исследования Г. К. Баумане [19756] относительно выяснения особенностей метаболизма органических кислот (яблочной и лимонной) у восприимчивых и устойчивых сортов чайно-гибридных роз против мучнистой росы.В растениях с пресным и кислым клеточным соком накопление кислот происходит неодинаково. У первых свет вызывает превращение лимонной кислоты в яблочную. В темноте у них идет процесс, обратный тому, который наблюдается на свету.В результате Г. К. Баумане [19756] отмечает, что у всех сортов роз перед инфицированием большую долю общей кислотности составляет лимонная кислота. А за 2 нед до появления признаков заражения у устойчивых сортов резко снижается содержание лимонной кислоты, чего не наблюдается у восприимчивых (табл. 6).Из табл. 6 следует, что у устойчивых сортов ингибирование малонетом существенно не подавляет содержания лимонной и яблочной кислот, в то же время обнаруживаются следы янтарной кислоты. Возможно, что в данном случае образование яблочной кислоты идет через щавелевоуксусную, которая в свою очередь образуется из фосфоэнолпирувата.Таким образом, установлено, что в начале вегетационного сезона обнаруживаются существенные различия в метаболизме органических кислот у восприимчивых и устойчивых сортов роз. Предполагается, что это связано с преобладающим значением цикла Кребса в дыхании растений восприимчивых сортов.Различия в метаболизме органических кислот у восприимчивых и устойчивых сортов роз в начале вегетации связаны с наличием малоновой и яблочной кислот.Меры борьбы. По нашим многолетним наблюдениям, в борьбе с мучнистой росой наиболее эффективен комплекс агротехнических приемов с применением химических препаратов. Необходимо строго следить за режимом питания, не допуская избытка азотистых удобрений перед бутонизацией роз. В эту фазу необходимо подкармливать розы фосфорными и калийными удобрениями, которые повышают устойчивость растений против мучнистой росы [Проценко, 1965; Силина, Парийская, 1955; Соколов, 1974].При первых, единичных симптомах поражения листьев как на открытых экспозициях, так и в оранжереях необходимо провести 3—4 опрыскивания с интервалом 5—7 дней следующими препаратами: топсин-М (0,1%); медно-мыльная жидкость (0,25%); фундозол — 0,2%; хлорокись меди — 0,5%; цинеб — 0,5% [Миско, 1973, 1980].В Калифорнии (США) [Paulus, Nelson, 1976] в полевых условиях испытывали новые фунгициды: блок, тритон, бенлат, байлетон, нимрод, дюпонт-4423, фунгинекс-20; наиболее эффективны из них блок, Циба Джейджи (Ciby Geigy), дюпонт-4423, байлетон.В Румынии [ Barbu, 1978] против мучнистой росы было испытано 14 препаратов. Наилучшие результаты получены при использовании следующих препаратов: бавистин, бенлат, фундозол, каратан, козан, морестан, манко-кар, тето-40, топсин М-70, плондрель, колзеле, кимулан, персилон, сапроль. Однако имеются данные [Jarvis, Slingsby, 1975], что регулярное применение такого препарата, как беномил, против мучнистой росы в течение лета не дало положительных результатов.Осенью все листья на розах необходимо снять и сжечь, а побеги перед укрытием опрыскивают 1%-ным раствором ДНОК или 1%-ным нитрафеном [Миско, 1981а].В условиях оранжерей против мучнистой росы предпочтительны препараты, содержащие серу. При этом следует помнить, что эффективны они только при температуре воздуха 23—25°. Лучше всего применять окуривание серным цветом или молотой серой с помощью сульфураторов. В основе этого метода лежит губительное действие паров серы на споры возбудителя болезни. Сульфураторы просты по конструкции и могут быть изготовлены в каждом хозяйстве. Простейший сульфуратор состоит из электроплитки, на которую помещают металлический сосуд с серой. Сверхуподвешивают колпак в виде широкого конуса для защиты серы от попадания влаги, так как это может привести к образованию паров серной кислоты и к ожогу растений [ Рыдвановский, 1972].Другой вид сульфуратора состоит из жестяного усеченного конуса, подвешенного меньшим диаметром книзу. В нижнее отверстие вставляется электролампа 60—100 В. Над ней в верхнем отверстии усеченного конуса укрепляется фарфоровый или металлический сосуд с серой. Сверху так же, как и в первом случае, подвешивается защитный колпак.Сульфураторы размещаются на высоте 1,5—1,7 м от поверхности почвы из расчета один на 40—60 м2 площади. Сера добавляется по мере испарения. Работа сульфураторов в течение 4—6 ч в сутки (желательно в ночное время) надежно защищает розы от мучнистой росы. В дождливую погоду сульфураторы не следует включать во избежание попадания в них влаги. В пленочных теплицах, где влажность воздуха постоянно высокая, пользоваться сульфураторами нельзя.При отсутствии сульфураторов необходимо проводитть опрыскивание следующими преаратами: 0,5—1%-ная коллоидная сера; 0,1%чНый байлетон; 0,2%-ный топсин-М; 0,1%-ный каратан. Обработку начинают при появлении первых симптомов болезни. Препараты чередовать через 12 дней в зависимости от восприимчивости сортов и условий их произрастания [Миско, 1980].В условиях Харьковской области [Плотникова, 1974] применяли вещества внутрирастительного действия. Хорошие результаты показал паранитро-фенол(0,01%), ортонитрофенол (0,01%), а также навозный настой (табл. 7).В Таллинском ботаническом саду АН ЭССР с 1965 г. изучается влияние биоактивных веществ на розы, пораженные мучнистой росой [ Мандре, 1975]. Перспективно применение 0,022 %-ного раствора стрептомицина и 0,005 %-но-го раствора гризеофульвина для защиты роз от мучнистой росы, так как при использовании в гидрокультуре (добавление в питательную среду) или приопрыскивании они не портят внешний вид растений, уменьшают поражаемость, способствуют вегетативному росту растения и увеличиванию количества цветков.Среди смесей антибиотиков, применяемых против мучнистой росы, лучшими оказались смеси террамицина (100 ед./мл) и пенициллина (100 ед./мл) и стрептомицина (250 ед./мл) в соотношениях 1 : 1.На юге , а также в оранжереях, где температура воздуха выше 20°, высокую эффективность дает применение молотой серы (для возгонки) в сульфураторах, а также опрыскивание коллоидной серой (в концентрации 1—2%) стекол, стеллажей, обмазка труб. Возгонка серы в сульфураторах на 90—100% снижает пораженность растений мучнистой росой.Для цветоводов-любителей известно много рецептов приготовления нетоксичных растворов, доступных для работы на мелких участках: марганцовокислый калий (2,5 г на 10 л воды); салицилово-мыльная эмульсия (10 г салициловой кислоты растворяют в 100 см3 денатурированного спирта, а 200 г зеленого или калийного мыла разводят в 40 л воды, затем раствор салициловой кислоты вливают в мыльную воду, постепенно размешивая); кальцинированная сода с мылом (48—50 г соды и 40 г мыла на 10 л воды); настой чеснока (из расчета 15 г мелко нарезанного чеснока на 1 л воды, настоять в течение суток в закрытой посуде); настой коровяка (полведра подсохшего коровяка на 10 л воды) настаивают 3—4 дня, затем 5 л настоя разбавляют 10 л воды, процеживают и опрыскивают растения в вечернее время, при этом немного поливают под корень [Проценко, 1965] (табл. 7).Как показывают данные табл. 7 опрыскивание роз настоем навоза благоприятно влияет на рост и развитие растений: прирост побегов при этом увеличился на 67,6%, урожай бутонов — на 44,7%, повысилась активность ферментов в 2—2,2 раза, содержание хлорофилла увеличилось на 22,3%, водоудерживающая способность — на 20,0%. В целом поражаемость мучнистой росой снизилась на 75,4%.В период вегетации растения чаще всего опрыскивают медномыльной эмульсией (ММЭ). Она не портит декоративности растений и ее можно употреблять во время цветения. При необходимости к ММЭ добавляют инсектициды для одновременной борьбы с вредителями. Способ приготовления ММЭ: сначала в небольшом количестве воды (желательно горячей) надо растворить медный купорос (в стеклянной, эмалированной или деревянной посуде). Отдельно в воде с температурой не ниже 10° разводят зеленое мыло. Раствор медного купороса тонкой струей при постоянном помешивании вливают в мыльную пену. Правильно приготовленная ММЭ должна быть голубовато-зеленой, однородной консистенции (без выпадающих хлопьев). Садоводы-любители для избежания свертывания эмульсии могут добавить к воде сухую горчицу (20 г на 10 л воды) или вместо зеленого мыла взять жидкое калийное, туалетное, дегтярное, мыльный спирт (30 40 см3 и 2 г медного купороса на 1 л воды). В промышленных условиях целесообразно смягчить воду содой (50 г питьевой соды, 200 г мыла и 20 г медного купороса на 10 л воды). В опытах ГБС стойкая эмульсия из кускового мыла (200 г) с медным купоросом (20 г) была получена при добавлении к обычной водопроводной воде (10 л) с температурой 10° 0,05% каль-171цинированной соды. Если вода мягкая (речная или из озера), то на 10 л воды берут 200 г хозяйственного мыла и 5 г медного купороса. Кусковое мыло надо предварительно размельчить в стружку. Опрыскивания следует начинать при самых первых признаках заболевания и повторять (через Ю_12 дней) по мере появления новых пятен на листьях [Проценко,1965].Химические средства эффективны только на фоне правильной агротехники, например вредно односторонне удобрение азотом, оно способствует активному отрастанию молодых листьев, которые очень восприимчивы к поражению мучнистой росой.Предпочтение биологическим и агротехническим методам борьбы с вредителями и болезнями роз отдается в Центральном ботаническом саду АН БССР [Горленко, Панько, 1972; Горленко и др., 1984]. Особенно эффективна разработанная система (интегрированная защита) в закрытом грунте. В нее входят следующие мероприятия: за растениями проводится систематический энтомофитопатологический надзор с целью своевременного выявления вредителей и болезней; растения с признаками бактериального рака уничтожаются с последующей дезинфекцией почвы 0,6%-ной хло-рокисью меди; регулярно ведется борьба с сорняками — резерваторами оранжерейной тли и паутинного клеща.Для усиления иммунологических свойств растений против сосущих вредителей и мучнистой росы в летний период проводится трехкратная внекорневая подкормка фосфорно-калийными удобрениями. В борьбе с розанной и оранжерейной тлями проводится 2—3 опрыскивания 0,1%-ным пиримором или сайфосом.По окончании периода вегетации розы обрезают, листья и все растительные остатки уничтожают, а растения и почву вокруг них обрабатывают 0,5%-ным ДНОК или 1%-ным нитрафеном.Весной сильнопоражаемые вредителями и болезнями сорта, выбраковывают, заменяя их более устойчивыми.Указанная система мероприятий позволила сократить более чем в 5 раз количество химических обработок, что особенно важно в условиях закрытого грунта, и значительно повысить количество срезанных цветов.Большое внимание интегрированному методу защиты в декоративном цветоводстве уделяется и в Центральном ботаническом саду АН ГССР [Ба-гатурия, Леонович, 1983]. Авторы отмечают, что положительный эффект достигается лишь в случае проведения направленных агротехнических приемов выращивания растений (регулирование температуры и влажности почвы, воздуха, питание растений, сроки посева, размножения и высадки в грунт и т. д.); соблюдение санитарно-гигиенических правил, профилактические обработки, применение биометода, и только в исключительных случаях — применение химического метода.Работы в этом направлении проводятся также в Центральном республиканском саду АН УССР, в ботаническом саду Воронежского университета, в ботаническом саду АН ЛатвССР [Риекста, 1971].Влияние биоактивных веществ на мучнистую росу роз изучается в Таллинском ботаническом саду с 1965 г. [Мандре, 1975]; в Минском ботаническом саду.172Результаты проведенных исследований в ЭССР показали высокую эффективность 0,022%-ного раствора стрептомицина и 0,005%-ного раствора гризеофульвина в борьбе с мучнистой росой. Указанные растворы применяли в гидрокультуре (добавление в питательную среду) и при опрыскивании растений. В обоих случаях наблюдалось уменьшение количества пораженных растений, активный рост вегетативной массы, увеличение количества цветков.Среди смесей антибиотиков, используемых для защиты роз от мучнистой росы, лучшими оказались смеси террамицина (100 ед/мл) и пенициллина (100 ед/мл), стрептомицина (250 ед/мл) и пенициллина в соотношении 1 : 1 [Мандре, 1975].При применении гибереллина (100 мг/л) для опрыскивания роз, растущих на торфяном субстрате, средний коэффициент заболевания был немного ниже, чем в контроле.Применение ингибитора роста хлорхолинхлорида (ССС, 10 г/л) вызывает незначительное уменьшение роста растений, но укрепляет побеги и повышает их устойчивость к мучнистой росе. Однако следует отметить, что наряду с положительным влиянием антибиотиков и регуляторов роста против мучнистой росы замечены и отрицательные их свойства: появление хлороза, замедление роста, уменьшение количества цветков.В условиях п-ова Мангышлак активным ингибитором против мучнистой росы роз (Sphaerotheca pannosa) и мучнистой росы яблони (Podosphaera leucotricha) оказался препарат трихотецин в виде 1%-ной водной суспензии с добавлением хлорокиси меди или хомецина.В Донецком ботаническом саду АН УССР [Живило, 1981] против мучнистой росы применяется интегрированная система мероприятий, направленная на повышение устойчивости растений к болезням. Прежде всего это комплекс агротехнических приемов, обеспечивающих нормальный рост и развитие растений. Дополнительно к этому проводится внекорневая подкормка растений микро- и макроудобрениями путем опрыскивания. Рабочий раствор готовится по способу К. Л. Сушкова и М. В. Бессчетновой [1972]: аммиачная селитра — 0,3%, суперфосфат — 1,0, хлористый калий — 0,2 сернокислый цинк — 0,005, сернокислый марганец — 0,025, хлористое железо — 1 (5 капель из расчета на 1 л воды), медный купорос — 0,15, борная кислота —0,025%.Опрыскивание растений смесью указанных микро- и макроудобрений необходимо проводить за 10—15 дней до появления первых признаков поражения мучнистой росой, затем в фазу бутонизации и цветения обработки повторяют через каждые 20—25 дней в зависимости от погодных условий.При сильном поражении указанную смесь удобрений можно смешивать с фундозолом( 0,2%).Аналогичные подкормки микроудобрениями применяют и в условиях оранжерей.Высокая эффективность внекорневых подкормок фосфорно-калийными удобрениями против розанной тли, паутинного клеща и мучнистой росы отмечается также в работе С. В. Горленко и др. [1984].Кроме этого, авторы отмечают также положительное влияние препарата трихотецина в концентрациях 0,02; 0,04 и 0,06%.173роста и развития побегов перед каждым цветением до полного смачивания растений [ Вечерябина, 1965].Химический метод предусматривает своевременное применение фунгицидов. В профилактических целях осенью после первых заморозков кусты и почву вокруг них опрыскивают каким-либо из следующих препаратов: 3%-ным железным купоросом, 3%-ным раствором бордоской жидкости, 1,5%-ным препаратом ДНОК, 3 — 4%-ным нитрафеном.Ранней весной до распускания почек опрыскивание повторяют, но другим препаратом. Перед цветением и после него опрыскивают каким-либо из препаратов: 1%-ной бордоской жидкостью, 0,4%-ным купрозаном, 0,25%-ным медно-мыльным препаратом, 0,4% -ной хлорокисью меди. При необходимости опрыскивание повторяют 2—3 раза с интервалом в 10—12 дней [Жалнина,1976].При посадке роз в теплицы осуществляется дезинфекция корневой системы. Для обеззараживания корней роз можно замачивать их на 15 мин в суспензиях каптана (0,5%), цинеба (0,5%), ТМТД (0,6%), беномила (0,2%) [Шурова, Богачева, 1972]. Хорошие результаты дают внекорневые подкормки микроэлементами: 0,05%-ным раствором никеля, бора, молибдена, марганца и цинка.
Белоруссия,Минск.
minskrosa
